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LA
FOTOSINTESI
Molte
sono le cose che diamo per scontate: ad esempio non riflettiamo mai sul fatto
che con la respirazione introduciamo nei polmoni aria ricca di ossigeno e povera
di anidride carbonica ed espelliamo aria ricca di anidride carbonica e povera
di ossigeno, eppure la quantità di ossigeno presente nell’aria non
diminuisce, né aumenta quella di anidride carbonica.
Anche
il cibo di cui possiamo disporre non diminuisce mai nonostante ne consumiamo
tutti i giorni in grande quantità. E questo non vale solo per gli oltre sei
miliardi di uomini che abitano attualmente il pianeta ma per tutti gli animali
(compresi quelli che vivono nell’acqua) e per i microrganismi (batteri,
protozoi, ecc.) troppo piccoli per essere visti ad occhio nudo, ma presenti in
ogni luogo e in numero sterminato.
È vero che non tutti gli uomini hanno cibo a sufficienza e che molti di
loro purtroppo muoiono di fame ed è anche vero che può capitare come alcuni
muoiano per avere respirato aria ricca di anidride carbonica (che è un gas
tossico) invece che di ossigeno, ma nel complesso gli uomini e gli animali
rimangono in vita e lo fanno da milioni di anni. Pertanto deve esserci qualche
processo naturale che crei continuamente nuovo cibo e ricicli l’anidride
carbonica producendo ossigeno. Questo processo di trasformazione della materia
effettivamente esiste e si trova nelle piante.
I vegetali rappresentano infatti la soluzione del problema. Gli
animali, compreso l’uomo, mangiano vegetali o animali che hanno mangiato
vegetali o animali che hanno mangiato animali i quali però in precedenza
avevano mangiato vegetali e così via. Alla base di tutto vi sono quindi i
vegetali i quali direttamente o indirettamente forniscono gli alimenti per tutti
gli esseri viventi e, come vedremo, convertono anche l’anidride carbonica in
ossigeno. 1.
LA SCOPERTA DELLA FOTOSINTESI
Nei primi anni del 1600 Jan Baptiste van Helmont (1579-1644), alchimista
e medico belga (noto soprattutto per un esperimento che avrebbe dovuto
dimostrare come i topi nascano spontaneamente in 21 giorni da una camicia
sporca e qualche chicco di frumento) tentò di dare una spiegazione scientifica
della crescita delle piante. Egli piantò un ramo di salice del peso di 5 libre
in un vaso contenente 200 libre di terra. Dopo cinque anni lungo i quali la
terra era stata bagnata con regolarità la pianticella era diventata un
alberello di 169 libre mentre il terreno aveva perso solo poche once di peso.
Evidentemente la pianta era cresciuta a spese dell’acqua e non della
terra.
Quella piccola riduzione di peso del terreno aveva però fatto riflettere
van Helmont, in quanto egli sapeva che esistono terreni sterili nei quali non è
sufficiente annaffiare le piante per vederle crescere. Forse qualche cosa i
vegetali traevano anche dal terreno visto che crescono più rigogliosi quando
questo viene concimato con i rifiuti organici. Lo scienziato fiammingo, pur
conoscendo bene i gas sui quali sperimentava da tempo, non aveva invece pensato
al fatto che la pianta si trovava a contatto con l’aria, la quale poteva essere
anch’essa fonte di nutrimento.
Nel 1774 l’inglese Joseph Priestley (1733-1804), pastore
della chiesa calvinista e appassionato di chimica, aveva osservato che un
animale e una pianta sopravvivono se messi a coabitare in un ambiente chiuso.
L’esperimento era stato condotto bene ma interpretato male dallo studioso, il
quale affermò che la
respirazione vegetale è un processo inverso alla respirazione animale (in
realtà i processi inversi sono la fotosintesi e la respirazione la quale,
come vedremo, è attuata anche dalle piante). Qualche anno più tardi il medico
olandese Jan Ingenhousz (1730-1779) interpretò correttamente
l’esperimento di Priestley osservando che solo le piante verdi e soltanto
alla luce del Sole emettevano la cosiddetta “aria pura”, cioè
quell’elemento che in seguito sarà chiamato ossigeno. Frattanto si era
anche notato che una candela accesa in un recipiente chiuso pieno di aria dopo
un certo tempo si spegneva e l’aria residua non era più in grado di
alimentare una fiamma, né garantire la vita.
A quel tempo i fenomeni di combustione venivano interpretati con la
teoria del flogisto (da un termine greco che significa “arso”). Essa era
stata formulata intorno al 1700 dal chimico tedesco Georg Ernest Stahl
(1660-1734) e prevedeva che tutti i corpi soggetti a mutare mediante ignizione
fossero ricchi di flogisto, una sostanza misteriosa che conferiva loro vita ed
energia ma che si allontanava quando bruciavano mentre ciò che rimaneva era
privo di flogisto e quindi non bruciava più: il flogisto ad esempio era
presente nel legno ma non nella cenere. Fu il chimico francese Antoine
Laurent Lavoisier (1743-1794) a demolire la teoria flogistica dimostrando
che la combustione di una sostanza non consiste nella perdita di qualche cosa
ma al contrario nella combinazione di parte della sostanza che brucia con un gas
presente nell’aria, ossia con l’ossigeno.
Lavoisier, intorno al 1775, era giunto alla conclusione che l’aria è
costituita fondamentalmente di due gas: un quinto del suo volume era ossigeno
(dal greco “generatore di acido”, perché si pensava che quell’elemento
fosse presente in tutti gli acidi, ma ciò non è vero in quanto esistono anche
acidi senza ossigeno, e tuttavia il nome rimase) e
quattro quinti azoto (cioè sempre dal greco “privo di vita” perché un
qualsiasi organismo, animale o vegetale, posto in un recipiente saturo di
azoto, moriva). Il chimico francese aveva pertanto scoperto che l’ossigeno era
necessario alle combustioni ma anche ai processi vitali di animali e piante.
Lavoisier pensava infatti che negli organismi viventi dovesse verificarsi
una sorta di combustione, naturalmente piuttosto blanda, che forniva ad essi
l’energia necessaria per vivere. Oggi la lenta combustione - interna agli
organismi viventi - prevista da Lavoisier, si chiama respirazione: essa brucia
gli alimenti con l’apporto di ossigeno, mentre l’azoto, se presente da solo,
la impedisce.
La respirazione può essere sintetizzata dalla seguente equazione:
La respirazione dei vegetali come quella degli animali consiste nella
immissione di ossigeno e nella emissione di anidride carbonica, ma di giorno
l’anidride carbonica emessa dalle piante non si aggiunge a quella presente
nell’aria perché viene immediatamente utilizzata nell’assimilazione. In
seguito agli esperimenti di Lavoisier e soprattutto di de Saussure si giunse
ad una formulazione sommaria ma sostanziale di quella che verrà chiamata
“fotosintesi” (dal greco photo =
luce e synthesis = mettere insieme).
Il processo può essere espresso con una equazione che è l’esatto contrario
della respirazione:
Anidride carbonica + acqua +
energia ®
alimenti + ossigeno
Le due equazioni scritte sopra, quella relativa alla respirazione e l'altra, ad
essa simmetrica, della fotosintesi, possono essere combinate insieme sotto forma di
ciclo che prende il nome di "ciclo del
carbonio" perchè prevede la circolazione e la riutilizzazione del carbonio dovute essenzialmente ad una serie di processi metabolici. 2.
MATERIA ED ENERGIA PER VIVERE
Nell’ecosistema vi è quindi un processo ciclico, una circolazione di
materia in cui alimenti, ossigeno, anidride carbonica e acqua vengono prodotti
e consumati, prodotti e consumati senza interruzione. Quello che non circola (come vedremo meglio) è invece l’energia la quale viene fornita dal Sole, entra
negli organismi viventi dove è in parte utilizzata per svolgere le funzioni
vitali fondamentali, e quindi si disperde nell’ambiente in una forma non più
utilizzabile che i fisici chiamano entropia.
Prima di procedere dobbiamo definire meglio gli “alimenti” perché il
termine ci sembra un po’ vago in quanto esistono varie sostanze che potrebbero
essere considerate alimenti, mentre in questa sede ci interessano solo quelli da
cui sarebbe possibile ricavare energia. In pratica tutto ciò che l’uomo e gli
animali mangiano, purché non sia veleno, può ritenersi un alimento ma la
grande e complessa varietà di queste sostanze può essere classificata in poche
categorie fondamentali: glucidi (o
carboidrati, o zuccheri), lipidi (o
grassi) e protidi (o proteine) a cui
si devono aggiungere l’acqua, le vitamine e i sali minerali. Acqua e proteine
sono considerati alimenti plastici in quanto “fanno corpo” mentre le
vitamine e i sali minerali sono definiti alimenti di sostegno perché, pur non
producendo energia né strutture permanenti, regolano tuttavia numerosi processi
fisiologici. Esclusi i sali minerali, le vitamine e l’acqua, da tutte le altre
sostanze che abbiamo elencato potrebbe essere ricavata energia ma se le proteine
venissero utilizzate per questo scopo l’individuo si ridurrebbe a pelle e
ossa, mentre i grassi sono da considerarsi una riserva concentrata di energia.
Rimangono i glucidi che rappresentano infatti il normale combustibile
dell’organismo.
I glucidi possono presentarsi in varie forme alcune delle quali complesse
quanto i lipidi e quindi di non facile impiego. Ad esempio la cellulosa, di cui
è fatto in gran parte il legno, è un glucide che non può essere utilizzato né
dalle piante né dagli animali per ricavare energia. Tuttavia alcuni microrganismi
che vivono nel tubo digerente di altri animali come ad esempio in quello delle
termiti e dei bovini sono in grado di scindere la cellulosa in molecole semplici
di glucosio, il composto che viene utilizzato normalmente per ottenere energia.
Anche l’amido è una forma complessa di carboidrato simile alla cellulosa ma
in questo caso gli animali e le piante sono in grado di scindere le sue molecole
in strutture più semplici senza l’aiuto di organismi estranei e quindi
estrarre da esse l’energia necessaria per le loro funzioni vitali.
In molti animali, oltre alle riserve di grasso, vi è anche una riserva
di energia destinata a richieste immediate che prende il nome di glicogeno (dal
greco “produttore di glucosio”). Il
glicogeno è un composto che assomiglia molto all’amido ed infatti viene anche
chiamato “amido animale” e nei mammiferi è contenuto nel fegato e nei
muscoli dove viene facilmente trasformato in glucosio e quindi utilizzato per
soddisfare le necessità energetiche dell’organismo. Come abbiamo visto in
definitiva il glucosio è il composto chiave dal punto di vista della produzione
di energia all’interno degli organismi viventi.
Possiamo ora scrivere in modo più preciso l’equazione della
respirazione sostituendo al termine “alimenti” quello di “glucosio”:
È corretto parlare di glucosio anziché di alimenti anche per le
piante? È facile dimostrare che le foglie delle piante contengono amido: basta
esporle a vapori di iodio per vederle diventare nere perché lo iodio reagisce
infatti con l’amido formando un composto di colore nero. La fotosintesi
produce quindi amido il quale come abbiamo visto è una molecola complessa
formata da molte unità semplici di glucosio unite insieme e si può supporre
che nella pianta si formi prima il glucosio e poi l’amido. Possiamo quindi
scrivere l’equazione che rappresenta la fotosintesi nel modo seguente:
Sostituendo ai nomi le formule chimiche dei composti che partecipano alla
reazione della respirazione, questa diventa:
Si può anche notare che la formula chimica del glucosio contempla la
presenza di sei atomi di carbonio legati a quelle che potrebbero essere ritenute
sei molecole di acqua (H12O6 = 6 H2O). In realtà,
quando venne definita la formula chimica del glucosio (e di altri zuccheri)
sorse il dubbio che queste sostanze potessero essere effettivamente formate da
atomi di carbonio ai quali erano legate molecole di acqua. Lo stesso termine di
“carboidrati” riservato ai glucidi conserva la traccia di questo dubbio che
a quel tempo veniva rafforzato dal fatto che scaldando a lungo il comune
zucchero di casa si ottiene carbone, ossia ciò che rimane del composto privato
dell’acqua che il calore fa evaporare.
L’individuazione della formula chimica del glucosio indusse inoltre gli
scienziati a pensare che se venisse divisa per sei quella molecola
l’equazione di reazione della respirazione e quella speculare della
fotosintesi diverrebbe più semplice, perché in tal caso, affinché i conti
tornino, non sarebbe più
necessario moltiplicare per sei le molecole di ossigeno, anidride carbonica e
acqua. Dividendo per sei la molecola del glucosio si
ottiene CH2O una formula che corrisponde alla formaldeide un composto
che potrebbe stare alla base del glucosio come il glucosio stesso sta alla base
dell’amido.
Al chimico tedesco Adolf von Baeyer (1835-1917) venne per primo l’idea
che la formaldeide potesse essere il precursore del glucosio. La sintesi del
glucosio a partire dalla formaldeide fu effettivamente ottenuta in laboratorio
attraverso un procedimento piuttosto lento che in verità poco si accordava con
i ritmi vitali. La formaldeide fra l’altro è un prodotto tossico che
all’interno della pianta avrebbe dovuto rapidamente polimerizzarsi in zucchero per non recarle danno. Si riteneva infatti che le piante potessero
disporre di enzimi in grado di accelerare queste reazioni di addizione di
molecole piccole anche perché quella specifica sostanza nelle piante non fu mai
trovata. La teoria della formaldeide resistette per molti lustri fino a che
non ne venne proposta una alternativa.
Altri decisivi progressi sono stati raggiunti nell’ultimo secolo.
Nel 1905 il botanico americano F. Blackmann verificò che la fotosintesi è un
processo che non si svolge interamente alla luce ma comprende una reazione che
può avvenire anche al buio (la cosiddetta fase oscura). Nel 1937 il biochimico
inglese Robert Hill scoprì anche che l’ossigeno che la pianta libera durante
il processo fotosintetico non derivava da CO2, come si era sempre
ritenuto, ma dall’acqua. Di tutto ciò si parlerà più diffusamente in
seguito. 3.
Solo nel 1907 fu fatto il primo passo verso la comprensione della
composizione chimica della clorofilla: ciò avvenne quando il chimico tedesco
Richard Willstätter (1872-1942), riuscì ad ottenere la sostanza
allo stato puro e a compiere numerose e importanti osservazioni su di essa.
Innanzitutto scoprì che vi erano due forme diverse di clorofilla che chiamò
“clorofilla a“ e “clorofilla b”. Identificò quindi il magnesio (simbolo
Mg) quale componente fondamentale delle due molecole di cui definì anche la
formula bruta (ossia il numero e il tipo di atomi presenti in esse). La formula
chimica dei due composti risultò la seguente: C55H72N4O5Mg
per la clorofilla a e C55H70N4O6Mg
per la clorofilla b. Si tratta, come
si può vedere, di formule molto simili fra loro formate, la prima, di ben 137
atomi e la seconda, di 136.
Willstätter
tentò anche di scoprire la struttura interna di queste grosse molecole
scindendole in frammenti più piccoli ed esaminando quindi separatamente le
frazioni così ottenute. Con questa tecnica lo studioso riuscì a isolare il cosiddetto
“anello pirrolico” ossia una molecola formata da quattro atomi di carbonio
ed uno di azoto disposti a pentagono. Per queste sue scoperte il chimico tedesco
ricevette il premio Nobel nel 1915.
Le ricerche sulla clorofilla proseguirono
per opera di un altro chimico
tedesco, Hans Fischer, il quale, nei primi anni Trenta del secolo scorso, riuscì
finalmente a stabilire che questa fondamentale molecola delle piante comprendeva
una struttura ad anello costituita a sua volta da quattro anelli pirrolici
legati fra loro da ponti metinici (-CH=) e con al centro un atomo di magnesio.
La scoperta venne fatta studiando la molecola dell’emoglobina, una sostanza
presente nei globuli rossi del sangue che si rivelò essere molto simile alla
clorofilla.
L’emoglobina è costituita da una parte proteica detta globina
e da una parte non proteica chiamata eme
(da un termine greco che significa sangue) grande all’incirca quanto la
molecola di clorofilla e costituita anch’essa da quattro anelli pirrolici a
loro volta compresi in un anello più grande con al centro un atomo di metallo
che però non è il magnesio come nella clorofilla, ma il ferro. Fischer dette
il nome di porfirine alle strutture costituite da anelli tetrapirrolici
presenti nell’eme dell’emoglobina e nella parte non proteica della
clorofilla.
La molecola della clorofilla ha la forma di un girino con una testa
quadrata di colore verde detta “clorofillina” ed una lunga coda incolore
formata da una ventina di atomi di carbonio che portano legati a sé atomi di
idrogeno, detta “fitolo”. La testa è “polare”, cioè porta una carica
positiva e una negativa come l’acqua che infatti può attrarre a sé e per
questo motivo è detta idrofila. La coda invece non è polare e pertanto è
detta idrofoba perché respinge le molecole d’acqua.
Se proviamo ad imitare la natura mescolando in una provetta acqua e
anidride carbonica otteniamo acqua di selz che rimarrebbe tale anche se vi
aggiungessimo la clorofilla e la esponessimo ai raggi del Sole. L’esperimento
dimostra che il processo fotosintetico si realizza solo all’interno dei
tessuti vegetali in cui la clorofilla evidentemente non è distribuita in modo
uniforme ma localizzata in strutture entro le quali dovrebbe realizzarsi una
successione complessa di molte reazioni spinte lungo un percorso prestabilito.
Vi è un motivo logico di un simile meccanismo: come vedremo meglio, il processo
fotosintetico produce infatti composti intermedi instabili ai quali non deve
essere consentito di girare liberamente all’interno della cellula; essi
rischierebbero di potersi ricombinare prima di trasformarsi in ossigeno molecolare,
da un lato, e in composti organici, dall’altro.
Nel 1897 il biologo tedesco Carl Benda - utilizzando tecniche particolari
di colorazione - riuscì ad osservare nel citoplasma delle cellule piccoli granuli
di forma particolare che chiamò “mitocondri” (dal greco mitos
= filo e chòndros = cartilagine, ma
in seguito si scoprì che con la cartilagine questi corpiccioli non avevano
nulla a che vedere: il nome tuttavia rimase). Successivamente si osservò che
questi minuscoli oggetti di forma ovoidale erano presenti in tutte le cellule
nelle quali si realizzavano processi di respirazione mentre non erano presenti
nei microrganismi incapaci di manipolare l’ossigeno molecolare.
Quando agli inizi degli anni Trenta del secolo scorso furono costruiti i
primi microscopi elettronici (strumenti capaci di ingrandimenti centinaia di
volte superiori a quelli realizzabili con i microscopi ottici) fu possibile
osservare la struttura interna dei mitocondri. Si notò allora una fitta serie
di membrane che ne aumentavano notevolmente la superficie e sulle quali
verosimilmente avvenivano le reazioni che trasformavano glucosio e ossigeno in
anidride carbonica e acqua, mentre l’energia prodotta veniva messa a
disposizione dell’intera cellula.
I cloroplasti sono in genere più grandi
dei mitocondri e di struttura più complessa. Sono peraltro di forma ovoidale come i
mitocondri e presentano anch’essi all’interno una serie di sottili membrane
disposte trasversalmente da una parete all’altra, dette “lamelle”. Queste
lamelle si ispessiscono in alcuni punti formando degli agglomerati scuri detti
“grani”. Questi a loro volta sono costituiti da venti o
trenta dischi formati da strati di proteine tenute insieme da lipidi, come
fossero due fette di pane unite da uno strato di burro. Ora, poiché le proteine
sono idrofile e i lipidi idrofobi, si suppone che la clorofilla si accumuli
all’interno dei grani sulla linea di separazione dei dischi di proteine e gli
strati di lipidi con la testa immersa nelle proteine e la coda nei lipidi.
Questa rappresentazione della disposizione della clorofilla all’interno dei
cloroplasti è solo teorica ma perfettamente plausibile. Come vedremo meglio,
l’assorbimento della luce da parte della clorofilla non dipende solo dalla
struttura della molecola ma anche dalla presenza e dalla disposizione di
proteine e lipidi cui è strettamente legata.
I cloroplasti, a differenza dei mitocondri sono difficili da ottenere
integri e solo nel 1954 il biologo Daniel I. Arnon riuscì nell’impresa di far
compiere all’interno di un cloroplasto perfettamente isolato l’intera
sequenza delle reazioni di fotosintesi così come in precedenza erano state
individuate tutte le tappe intermedie delle reazioni relative alla respirazione
nei mitocondri. Da quel giorno non fu più necessario parlare di animali e di
piante per riferirsi alla respirazione e alla fotosintesi poiché bastò
fare riferimento ai due corpuscoli distinti presenti nella cellula: mitocondri e
cloroplasti. 4. L’ ENERGIA CHE MUOVE IL CICLO
Abbiamo visto che l’energia solare è l’elemento propulsore della
fotosintesi, mentre l’energia chimica è il prodotto della respirazione: si
tratta quindi di due forme diverse di energia. In realtà esistono varie forme
di energia tutte però interscambiabili e quindi in definitiva tutte quante
riducibili ad un unico tipo. Il calore è la forma di energia più tipica ed è
anche quella in cui è utile trasformare tutte le altre, perché risulta
la più facile
da misurare: proprio per questo motivo lo studio dell’energia è chiamato termodinamica
(“dinamica del calore”).
Per misurare l’energia che si sprigiona da una reazione chimica è
sufficiente far avvenire quella reazione in un recipiente immerso in una
quantità prestabilita di acqua a temperatura nota e misurare quindi
l’aumento di temperatura del liquido a reazione completata. Ora, se ad esempio
la temperatura dell’acqua fosse aumentata di un grado (precisamente da
L’energia sviluppata da una reazione chimica dipende ovviamente dalla
quantità della sostanza che si mette a reagire. I chimici hanno deciso che è
più comodo riferirsi, invece che a un determinato peso di materia, ad un numero
preciso di particelle. Questo è il “numero di Avogadro” pari a circa
600.000 miliardi di miliardi di particelle ed è detto “mole”. Naturalmente
una mole di sostanze diverse pesa in misura diversa: una mole di acqua ad
esempio pesa 18 grammi
mentre una mole di glucosio pesa 180 grammi.
Se si fa reagire una mole di glucosio con ossigeno in quantità
sufficiente si sviluppano 673 kilocalorie. Questa quantità di energia è la
stessa, sia che la reazione si sviluppi all’esterno dei tessuti viventi sia
all’interno degli stessi. Nei tessuti viventi, ovviamente, la reazione fra
glucosio e ossigeno con formazione di acqua e anidride carbonica avviene
lentamente e per gradi, attraverso numerose fasi che i biologi sono riusciti ad
individuare.
Se ora analizziamo l’altra metà del ciclo, quella che si svolge nei
cloroplasti, scopriremo che l’energia fornita dal Sole per sintetizzare
anidride carbonica ed acqua al fine di formare glucosio e ossigeno è la stessa
di quella che si sviluppa nei mitocondri. Verrebbe quindi da pensare che
l’energia prodotta dalla respirazione potesse essere utilizzata dalla
fotosintesi al posto della luce solare, in modo da chiudere il ciclo non solo
della materia ma anche dell’energia. Questa idea è avvalorata anche dal
fatto che nelle piante verdi mitocondri e cloroplasti stanno nella stessa
cellula. Un percorso del genere non violerebbe la legge della conservazione
dell’energia e tuttavia non è realizzabile, perché non tutta l’energia di
cui in teoria il sistema potrebbe disporre è utilizzabile, ovvero non tutta è
disponibile per compiere un lavoro. La parte di energia non utilizzabile è
quella che si disperde nell’ambiente dove va ad aumentare il disordine di
quella parte di universo: questa, come si ricorderà, si chiama
entropia.
Una mole di glucosio che reagisce con l’ossigeno in teoria dovrebbe
produrre 686 kilocalorie. Questa energia viene chiamata energia libera ed
esprime la potenzialità di un sistema di compiere lavoro utile, ma come abbiamo
appena detto una parte di questa energia si disperde in entropia e quindi non
è buona per ’organismo. Possiamo pertanto scrivere l’equazione
relativa alla respirazione nella forma seguente:
La stessa equazione, letta al contrario, ossia da destra verso sinistra,
rappresenta la reazione di fotosintesi. 5.
GLI ERRORI DEL PASSATO
Il primo errore fu compiuto quando la comunità scientifica venne a
conoscenza della formula chimica del glucosio. Come si ricorderà abbiamo fatto
notare che in essa vi sono sei atomi di carbonio ad ognuno dei quali si può
immaginare legata una molecola di acqua. Se quindi riscriviamo l’equazione di
ossidazione del glucosio sotto questa forma:
Altro errore fu quello di considerare la fotosintesi come l’inverso
della respirazione e quindi dedurre che come nella respirazione l’ossigeno si
trasforma in anidride carbonica così nella fotosintesi l’anidride carbonica
si ritrasforma in ossigeno. Per molti anni si è quindi ritenuto che la
fotosintesi consistesse nella scissione della molecola di anidride carbonica
(CO2), la quale consentirebbe all’ossigeno di sfuggire come gas
biatomico (O2) e lascerebbe il carbonio libero di combinarsi con
l’acqua per formare glucosio. Successivamente il glucosio potrebbe essere
utilizzato come materiale di partenza e fonte di energia per sintetizzare
proteine, grassi ed altri materiali necessari alla pianta per vivere e
svilupparsi.
Nei primi anni del secolo scorso ai biologi venne il dubbio che la
fotosintesi fosse sì l’inverso della respirazione nel complesso ma non nei
particolari. Si era osservato al riguardo che in alcune cellule nelle quali non avveniva
la fotosintesi ma si realizzava comunque una serie di reazioni che coinvolgeva
l’anidride carbonica non veniva prodotto ossigeno. Ciò dimostrava che utilizzo
di anidride carbonica e liberazione di ossigeno da parte della cellula non erano
necessariamente parti di uno stesso processo.
Per fugare i dubbi sarebbe stato necessario marcare in qualche modo gli
atomi di ossigeno per vedere se quelli che si liberavano in seguito alla
fotosintesi provenissero dall’acqua o dall’anidride carbonica, ma a quel
tempo si pensava che tutti gli atomi di una stessa specie chimica fossero
identici e quindi fosse impossibile distinguere uno dall’altro.
Per fortuna dei ricercatori all’inizio del secolo scorso furono
scoperti gli isotopi, ossia atomi della stessa specie chimica e quindi provvisti
dello stesso numero di protoni nel nucleo ma di un numero di neutroni diverso e di
conseguenza anche di peso diverso. Si scoprì in breve che quasi tutti gli
elementi erano costituiti da due o più isotopi e fra questi elementi vi erano
anche l’ossigeno, l’idrogeno e il carbonio. La varietà più comune di
ossigeno è quella che pesa 16, ossia quella che presenta nel nucleo otto protoni
ed otto neutroni. Vi è però anche una piccola percentuale di ossigeno 18,
ovvero caratterizzata da otto protoni e dieci neutroni nel nucleo ed una ancora più piccola
frazione di ossigeno 17 (otto protoni e nove neutroni).
Fu quindi prodotta acqua con un’alta percentuale di ossigeno 18 (cosa
non facile da ottenere, ma possibile) e quindi annaffiata la pianta con questa
acqua arricchita dell’isotopo pesante dell’ossigeno, il quale si ritrovava
nell’ossigeno che la pianta liberava con la fotosintesi.
Stabilito che l’ossigeno derivava dall’acqua, si doveva scoprire dove
si trovasse l’idrogeno che si era staccato da quella molecola. Era ovvio
pensare che l’idrogeno si dovesse unire all’anidride carbonica per formare
glucosio ma l’idrogeno è un atomo che si sposta repentinamente da un composto
ad un altro e quindi era impossibile seguirne il percorso lungo le fasi
intermedie. Anche il carbonio, come l’ossigeno, ha isotopi stabili e in
particolare il carbonio 13 avrebbe potuto essere usato come indicatore al pari
dell’ossigeno 18, ma anch’esso ha il difetto della difficoltà della sua
preparazione oltre a quello della lentezza e della complessità del
riconoscimento all’interno dei cloroplasti.
Negli anni Trenta del secolo scorso si realizzò un avvenimento che
sarebbe stato di notevole aiuto nella ricerca biologica e medica: la scoperta di isotopi
radioattivi. La storia inizia nel 1896 quando il fisico francese Henri-Antoine
Becquerel osservò che alcuni minerali di uranio emettevano delle radiazioni in
grado di impressionare una lastra fotografica avvolta in carta nera.
Successivamente i coniugi Curie e il fisico neozelandese Ernest Rutherford
accertarono che gli atomi di uranio emettevano spontaneamente elettroni e nuclei
di elio oltre a radiazioni simili a raggi X. Era la scoperta della radioattività
un fenomeno che si realizza spontaneamente in natura ma che può essere indotto
anche artificialmente. La radioattività artificiale venne scoperta nel 1934 dai
fisici francesi Frédéric e Irene Joliot-Curie (figlia di Pierre e Marie Curie)
premi Nobel per la fisica nel 1935.
I due coniugi, bombardando l’alluminio con particelle a
(nuclei di atomi di elio) prodotte dal polonio riuscirono ad ottenere un isotopo
radioattivo del fosforo inesistente in natura. Negli anni successivi la
crescente disponibilità di macchine acceleratici di particelle nucleari consentì
la preparazione sempre più grande di radioelementi artificiali. Fra questi vi
erano il carbonio 11, il carbonio 14 e il trizio, l’atomo di massa 3
dell’idrogeno.
Le proprietà chimiche degli elementi radioattivi sono fondamentalmente
identiche a quelle degli isotopi stabili dello stesso elemento. Gli isotopi
radioattivi sono quindi usati non per la loro particolare reattività, ma per le
loro radiazioni. La radiazione emessa da un radioelemento è usata per seguirne
il movimento o per localizzarlo. È come mettere un campanaccio al collo di una
vacca al pascolo: esso non cambia in alcun modo l’animale, ma segnala i suoi
spostamenti. Per questo motivo gli isotopi radioattivi di uno stesso elemento
sono detti "traccianti", perché è possibile seguire le tracce del composto che
contiene l’elemento marcato grazie all’utilizzo di uno strumento semplice e
di facile impiego, chiamato contatore Geiger.
I primi tentativi di usare gli elementi radioattivi per seguire le varie
fasi del processo fotosintetico vennero intrapresi con il carbonio 11 la cui
vita però è molto breve (emette radiazioni e si trasforma in pochi minuti in
un composto stabile) e i risultati infatti non furono interessanti. Nel 1940 fu
preparato il carbonio 14 con un’emivita di oltre 5.700 anni (una certa quantità
di quell’isotopo impiega ben 5.700 anni per ridursi alla metà) quindi adatto
per essere seguito nei diversi prodotti successivi del ciclo. 6.
FASE LUMINOSA E FASE OSCURA
Gran parte delle reazioni chimiche sono reazioni di ossidoriduzione, esse
cioè avvengono con lo spostamento di elettroni da una specie chimica ad
un’altra. Si ricorda a questo proposito che cedere elettroni significa
ossidarsi, mentre acquisirli significa ridursi. Molti sono gli atomi capaci di
agire come accettori di elettroni ma quelli di ossigeno hanno una particolare
predilezione per questa funzione.
Negli anni seguenti all’ultima guerra mondiale, il biochimico
statunitense Melvin Calvin (1911-1997) servendosi dell’isotopo radioattivo del
carbonio, il 14C, riuscì ad individuare e descrivere le singole tappe del processo
fotosintetico e per questo suo lavoro ricevette il premio Nobel per la chimica
nel 1961.
Utilizzando tecniche innovative egli scoprì che nella fotosintesi si
possono distinguere due fasi. La prima è detta fase luminosa, perché può avvenire solo alla luce e comporta un
flusso di elettroni dall’acqua ad una molecola speciale costituita, oltre che
da carbonio, ossigeno, idrogeno e azoto, anche da fosforo dal nome impossibile:
nicotinamideadenindinucleotidefosfato, più facile da ricordare con il simbolo
NADP. Durante questo passaggio di elettroni da una specie chimica ad un’altra
viene anche sintetizzata una molecola ricca di energia e sempre contenente
fosforo: l’adenosintrifosfato (ATP).
La seconda fase è detta fase
oscura, perché il processo può essere portato a termine anche in assenza di
luce. In essa avviene il trasferimento di elettroni sul carbonio della molecola
di anidride carbonica, operazione questa che lo rende idoneo a legare a sé atomi di idrogeno per
formare composti organici ricchi di energia.
La reazione ha inizio quando la luce colpisce la clorofilla spostando
alcuni suoi elettroni in posizione più periferica e incrementando in questo modo
il livello energetico della molecola che in quella condizione si dice
“eccitata”. Di solito gli elettroni che si vengono a trovare in posizione
instabile rimangono in quello stato per una frazione esigua di secondo e quindi
ricadono sul livello energetico fondamentale, emettendo parte dell’energia
luminosa che avevano assorbito in precedenza. Ma nel cloroplasto, come abbiamo
visto, la clorofilla non si trova semplicemente in soluzione bensì sistemata
all’interno dei grani assieme a lipidi, protidi ed altri pigmenti (le foglie
verdi per la presenza di clorofilla in autunno mostrano anche colorazioni
diverse che vanno dal rosso, all’arancio, al giallo) in raggruppamenti detti
“fotosistemi”. Questo insieme di molecole ha la funzione di trasferire la
luce assorbita sulla clorofilla a dove
va ad incrementare l’energia di due elettroni dell’atomo di magnesio che non
ricadono nella posizione di partenza, ma “volano” su di un’altra molecola e
quindi, passando da una all’altra, finiscono per sistemarsi su quella del NADP,
la quale assume anche ioni H+ diventando NADPH2.
Il NADPH2 è un coenzima che funziona come agente riducente:
esso cioè è in grado di donare elettroni e atomi di idrogeno ad altre
molecole. Il viaggio degli elettroni dalla clorofilla fino al NADP comprende
alcune reazioni che liberano energia la quale non si disperde ma viene
intrappolata nelle molecole di ATP. Frattanto la molecola di clorofilla, avendo
perso elettroni, si è ossidata e di conseguenza è diventata essa stessa
accettore di elettroni. La clorofilla riacquista gli elettroni che le sono
stati sottratti a spese delle molecole d’acqua le quali contemporaneamente
mettono in libertà l’ossigeno che può quindi essere considerato un prodotto
collaterale della fotosintesi.
La fotolisi dell’acqua, ossia la sua divisione in ioni per mezzo della
luce, può essere rappresentata nel modo seguente:
Nella fase oscura avviene la cosiddetta organicazione
del carbonio, ovvero l’incorporazione dell’atomo di carbonio presente nella
molecola inorganica di anidride carbonica in quella organica di glucosio. Nella
molecola di anidride carbonica l’atomo di carbonio è legato a due atomi di
ossigeno, mentre nel glucosio è legato ad atomi di idrogeno e a gruppi
ossidrilici OH. Ciò significa che l’atomo di carbonio si trova in uno stato
di ossidazione più alto nella molecola di anidride carbonica, dove gli elettroni
sono tutti spostati sugli atomi di ossigeno e più basso in quella di glucosio,
dove gli elettroni sono in parte sistemati su di esso. Per garantire questa
trasformazione sarà pertanto necessaria una reazione di riduzione, ovvero
l’acquisto di elettroni da parte dell’atomo di carbonio.
La prima tappa di quello che viene chiamato “ciclo di Calvin”
consiste nell’aggiunta di CO2 e acqua ad uno zucchero a cinque
atomi di carbonio chiamato ribulosio-difosfato: tale reazione dà vita ad un composto
intermedio a sei atomi di carbonio. Questo poi si scinde in due
molecole a tre atomi di carbonio chiamate acido fosfoglicerico (PGA) le quali
vengono successivamente ridotte ad aldeide fosfoglicerica poiché utilizzano il NADPH2
prodotto nella fase luminosa. Una parte delle molecole di aldeide sarà
impiegata per dare glucosio ed eventualmente amido, mentre altre andranno a
ricostituire il ribulosio-difosfato il quale si incaricherà di far ripartire il
ciclo assumendo nuova anidride carbonica e acqua.
Come abbiamo accennato in precedenza, con la fotosintesi non si produce
solo glucosio. L’aldeide fosfoglicerica può essere infatti trasformata dalle
piante oltre che in zuccheri anche in proteine, grassi e molti altri composti:
non è quindi del tutto corretta l’affermazione che durante la fotosintesi
l’anidride carbonica viene trasformata in glucidi. In realtà il vero prodotto
della fotosintesi è la pianta stessa.
Per concludere facciamo notare che le piante, per costruire i composti
organici, devono introdurre nel loro organismo del carbonio ed è paradossale il
fatto che lo prendano da dove esso è più scarso. Generalmente la natura fra le
varie opzioni possibili sceglie quella più semplice e comoda: gli elettroni
dell’atomo, ad esempio, si dispongono naturalmente intorno al nucleo sul
livello energetico più basso, che è anche quello più stabile. Nel caso della
nutrizione delle piante si è notato invece che esse scelgono la soluzione
più difficile e anziché procurarsi il carbonio dal terreno dove è presente
in abbondanza sotto forma di carbonati e bicarbonati, lo assumono dall’atmosfera
dove è presente in quantità minime: la concentrazione di anidride carbonica
nell’aria è appena lo 0,03% del totale, ossia in ogni litro di aria (mille
centimetri cubi) vi è solo un terzo di centimetro cubo di anidride carbonica.
Al contrario le piante non potrebbero crescere in un terreno privo di composti
azotati e sono pertanto costrette a succhiare con fatica i sali di azoto sciolti
nell’acqua mentre si trovano immerse in un mare di azoto atmosferico che
invece non riescono a sfruttare. |
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